Пространственная структура и несинхронные вертикальные миграции зоопланктона в стратифицированном меромиктическом озере дроботов антон владимирович. Вертикальные миграции планктона способствуют перемешиванию океана 5 причины вертикальной миграции зоопланк

Вертикальные миграции зоопланктона в Дубоссарском водохранилище
1.В отечественной литературе накоплен достаточный фактический материал по вертикальным миграциям зоопланктона в самых различных типах водоемов, в том числе и в водохранилищах [Н. В. Воронков, 1913; Л. Л. Россолимо, 1932; Д. И. Биск, Б. М. Себенцов и Е. В. Мейснер, 1940; Е. С. Неизвестнова-Жадина, 1941; В. М. Рылов, 1941, 1948; Е. В. Боруцкий, 1948, 1950, 1951; Т. М. Мешкова, 1947; Е. Ф. Мануйлова, 1954; Н. М. Лившиц, 1954; Г. Б. Мельников, 1955; Н. М. Воронина, 1955, М. М. Кожов, 1959; и др.].
В каждом случае вертикальные миграции зоопланктона во времени и пространстве определялись специфическими особенностями среды обитания зоопланктеров. Однако суждения о причинах миграции противоречивы.
2.Исследование миграции зоопланктона в Дубоссарском водохранилище было вызвано необходимостью уточнить время и интенсивность перемещения основных зоопланктеров в течение суток и оценить кормовое значение их в отдельных слоях воды в июне, августе и октябре.
Исследования проводились на ст. Кучиеры, расположенной в приплотинном участке, с глубиной 17 м, четыре раза в сутки: в 6, 12, 18 и 24 час.
Разовые сезонные наблюдения велись на стационаре с. Цыбулевка и в заводи Ягорлык на глубинах 14 и 10 м.
Отбор проб зоопланктона производился в 1955, 1956 и 1958 гг., на одной вертикали, через каждые 2 м столба воды.
3.В отличие от других водохранилищ, Дубоссарское водохранилище характеризуется относительно значительной прочностью и крайним непостоянством уровня воды. Это отразилось на формировании его биологического режима, в частности на вертикальных миграциях зоопланктона.
4.В первый год становления водохранилища (1955), при условиях, близких к речным, зоопланктон распределялся почти равномерно во всей толще воды, с тенденцией к уменьшению в придонных слоях. Различие в суточных миграциях зоопланктеров было выражено очень слабо.
5.В 1956 г. при гидрологических условиях, характерных для водохранилища, наибольшая концентрация зоопланктона наблюдалась в слое воды до 5-6 м глубины. В июне концентрация веслоногих в придонных слоях заметно увеличивается.
Максимальная численность ветвистоусых рачков была отмечена до глубины 4-5 м. Численность же коловраток неуклонно понижалась к придонным слоям. Различия в суточных миграциях зоопланктеров имеются.
Примерно такая же картина в распределении зоопланктона наблюдалась в 1958 г.
6.В заводи Ягорлык, где течение почти всегда отсутствует и в связи с этим температурная и газовая стратификация более или менее заметны, равномерное распределение зоопланктона отмечено только до глубины 4 м.
7.С рыбохозяйственной точки зрения наблюдаемое распределение зоопланктона в толще воды нужно считать положительным, так как оно способствует лучшему освоению составом ихтиофауны всех слоев воды.

Уже давно высказывалось предположение, что планктонные животные, совершающие регулярные суточные миграции (поднимаясь к поверхности вечером и опускаясь на глубину утром), могут вносить свой вклад в перемешивание разных слоев, а тем самым способствовать обогащению поверхностных вод биогенными элементами и повышению продукции фитопланктона. Однако только недавно в одной из бухт на юго-западном побережье Канады удалось инструментально зафиксировать резкое повышение турбулентности в период массового подъема к поверхности воды рачков Euphasia pacifica .

Водная толща океана только на первый взгляд кажется гомогенной и равномерно перемешиваемой. На самом деле в любом более или менее крупном водоеме ветровое перемешивание обычно затрагивает только поверхностный слой. Ниже этого слоя, который к тому же хорошо прогревается солнечным лучами, идет зона термоклина (thermocline ) — соприкосновения теплого и холодного слоев воды, — где с глубиной резко снижается температура (и, соответственно, увеличивается плотность). А еще ниже располагается огромная масса глубинных вод, слабо перемешиваемых и отличающихся низкой температурой, почти одинаковой на очень большом протяжении.

Поскольку освещенность в толще воды быстро убывает с глубиной, фотосинтез возможен только в поверхностных слоях. В океане это верхние 50-100 м. Именно здесь сконцентрирована основная масса фитопланктона — микроскопических водорослей и цианобактерий, создающих то органическое вещество, за счет которого существует великое множество организмов — от мелких планктонных рачков до громадных китов. Однако развитие фитопланктона ограничивается не только недостатком света, но и нехваткой некоторых необходимых для его роста химических элементов. И если углерода (в виде СО 2) в воде обычно бывает с избытком, то азота и фосфора в минеральной (то есть пригодной для использования водорослями и цианобактериями форме) в поверхностных водах нередко не хватает. В глубинных водах азота и фосфора содержится гораздо больше, а там, где они поднимаются к поверхности, например в районах апвеллинга (upwelling ), наблюдается высокая продукция фитопланктона.

То, что крупные животные своим движением способствуют перемешиванию водной толщи, не вызывало сомнений (см., например, о нырянии кашалотов — Кашалот добывает пищу щелканьем и жужжанием , «Элементы», 10.05.2006). Но то, что заметный вклад в этот процесс могут вносить планктонные ракообразные, казалось маловероятным, хотя и в морях и в озерах эти мелкие животные ежесуточно совершают вертикальные миграции — поднимаются к поверхности ночью (в темное время суток) и опускаются в более глубокие слои воды днем (в светлое время суток). Смысл подобных миграций планктонных животных в том, чтобы оказаться в тех слоях водной толщи, где много пищи (фитопланктона), но только в то время суток, когда это безопасно , когда невелики шансы самим стать жертвами хищников — мелких рыб. Поскольку рыбы в процессе охоты на зоопланктон полагаются прежде всего на зрение, наиболее безопасное для зоопланктона время — это темные ночные часы. Самим планктонным животным свет для питания не нужен. С равным успехом они отфильтровывают фитопланктон и в полной темноте.

Значимость вертикальных миграций планктонных ракообразных для усиления турбулентного перемешивания показал недавно Эрик Кунзе (Eric Kunze) со своими коллегами из Школы наук о земле и океане при Университете Виктории (Британская Колумбия, Канада). Работа, опубликованная в одном из последних номеров журнала Science , суммирует результаты исследований, проведенных на юго-западе Канады в бухте Саанич (Saanich Inlet), отходящей от пролива Джорджия (он отделяет остров Ванкувер от города Ванкувер). Сама бухта довольно глубокая (240 м), но от моря ее отгораживает узкое горло с мелководьем. Поэтому толща воды в бухте очень плохо перемешивается, а ниже глубины 100 м простирается анаэробная (лишенная кислорода) зона. В зоопланктоне, который встречается только в верхних 100 метрах водной толщи, доминируют крупные (длиной 0,5-2 см) рачки из семейства эуфазиид Euphasia pacifica , известные широкой публике под названием «криль». Днем они держатся на глубине 70-80 м — над анаэробной зоной, но с наступлением сумерек поднимаются к поверхности, где находится основная масса их пищи — фитопланктон.

Используя эхолоты, а также датчики, измеряющие интенсивность турбулентности, Кунзе с коллегами показал, что при вечернем подъеме и утреннем опускании рачков в течение 10-15 минут интенсивность турбулентности на некоторых глубинах возрастает в 100-1000 раз. Задача будущих исследований — рассчитать тот вклад, который вносит вызванное рачками перемешивание слоев в увеличение продукции фитопланктона. Однако не следует думать, что рачки специально совершают миграции ради увеличения своей кормовой базы. Всё же это только побочное следствие их поведения, направленного на то, чтобы обеспечить себя пищей и не стать при этом добычей рыб. Необходимо также иметь в виду, что эуфазииды — довольно крупные рачки. Эффект от миграций веслоногих ракообразных (представителей отряда Copepoda ), распространенных более широко и достигающих более высокой численности, видимо, гораздо слабее в силу их небольших размеров.

Вертикальные миграции зоопланктона . При обсуждении вертикального распределения планктона как во внутренних водоемах, так и в морях нельзя не учитывать такой важный фактор, как активные перемещения самих ор- ганизмов планктона. В результате этих перемещений наблюдаемая приуроченность тех или других организмов к определенным слоям воды может нарушаться и их вертикальное распределение подвергается значительным изменениям. Среди этих изменений можно выделить следующие:

сезонные,
онтогенетические, или возрастные,
суточные, связанные с потребностью размножения, питания, защиты от врагов, обусловленные гидрологическими условиями.

Сезонные изменения вертикального распределения планктона, впервые установленные Хуном (Chun, 1888), заключаются в перемене глубины обитания зимой и летом: некоторые организмы, не выносящие высоких температур поверхностного слоя моря, в летнее время держатся в прохладных глубинах, а в поверхностные слои поднимаются только осенью и зимой, к лету опять уходя на глубины. Подобное сезонное погружение, когда вид исчезает с поверхности с прогревом воды, не следует смешивать с активной сезонной миграцией, хотя на практике бывает трудно установить, имеет ли место то или другое. Если организм живёт несколько лет, то такие миграции будут иметь периодический характер, но если жизнь организма коротка и миграция будет совершена им всего один раз – она будет непериодической. Очень часто миграции протекают между периодами питания и размножения, т.е. на одном конце миграционного пути находится район откорма, на другом – размножения. В большинстве именно такой характер имеют миграции рыб (нерестово-кормовые). Сезонные вертикальные миграции зоопланктона наиболее четко выражены в морях высоких широтах, и отсутствуют или выражены слабо в низких широтах. Имеют они место и во внутренних водоемах.

Суточные миграции . Первые сведения о суточных вертикальных миграциях животных планктона пресных водоемов имеются у Кювье (Cuvier, 1817), который наблюдал утром и вечером и при облачном небе скопления дафний у поверхности воды и перемещение их при ярком дневном свете дня на глубину. Применяя различную методику (послойные вертикальные и горизонтальные ловы и др. в разные часы суток), суточные вертикальные миграции наблюдали и изучали многие авторы. Уже к началу ХХ были установлены некоторые закономерности суточных вертикальных миграций зоопланктона. Эти закономерности касались интенсивности и размаха (амплитуды) миграций у разных видов, неодинакового поведения одних и тех же видов в разных водоемах, изменения характера миграций в связи с возрастом (стадией), с полом, в зависимости от сезона года, изменения времени подъема к поверхности и ухода вглубь у разных видов.

В процессе вертикальных суточных миграций различают 5 стадий. В первой стадии начинается подъем с «дневной» глубины за два часа перед заходом солнца или даже за 10 ч, как это наблюдали у Calanus propinquus и у Acanthophyra purpurea. Вторая стадия характеризуется уходом с поверхности вглубь в полночь или перед этим, что характерно для сумеречных мигрантов и наблюдалось у разных видов ракообразных, у коловраток и кладоцер. В третьей стадии происходит возвращение к поверхности перед рассветом после полуночного опускания; наблюдали это в морях и в пресных водоемах. Четвертая стадия – быстрый уход на дневную глубину с началом проникновения света в воду. В пятой стадии изменяется уровень дневной глубины не только по дням, но и по часам.

Хатчинсон (Hutchinson, 1967) различает три типа ночных миграций:

Подъем начинается перед или вскоре после захода солнца, и животные достигают поверхности незадолго до полуночи, спуск начинается рано утром, как только небо начинает светлеть
Подъем продолжается всю ночь, и максимум у поверхности отмечается перед рассветом или в умеренных широтах летом около 4 ч утра.
Нет хорошо выраженного ночного подъема, скорее, имеет место ночное опускание, длящееся всю ночь.

Различают мигрантов сумеречных и ночных. Первые концентрируются у поверхности в большом количестве вечером и на рассвете, вторые – ночью, количество первых у поверхности падает днем и ночью, а у вторых днем. Оказалось, мелководные виды ведут себя как послеполуденные мигранты, более глубинные как вечерние, а еще более глубоководные как ночные мигранты.

Некоторые авторы рассматривают миграционные перемещения как пассивный процесс, вызываемый изменением скорости переноса организмов вертикальными токами воды, особенно внутренними волнами, имеющими по некоторым компонентам 12- и 24-часовую периодичность. Другие авторы акцентируют внимание на изменении скорости погружения организмов при циклическом чередовании дневных и вечерних температур, сопровождающемся соответствующей модуляцией условий плавучести (изменение плотности и «вязкости» воды). Третья гипотеза строится на представлении о периодичности локомоторной активности, стимулируемой или ингибируемой различными внешними воздействиями, в первую очередь светом и температурой; погружение происходит пассивно, подъем – за счет активных движений.

Горизонтальные миграции . Периодические подходы к берегам из открытых частей моря в определённые сезоны года совершают многие животные и пелагические, и донные. Океаническая сельдь несколько раз в течение жизни, ещё до наступления половозрел ости, подходит в летнее время к берегам. На Дальнем Востоке некоторые камбалы, треска, камчатский краб на зиму уходят из охлаждённых прибрежных вод на большую глубину, в более тёплые воды. Морские десятиногие раки-омары, лангусты, крабы, креветки совершают в летнее время периодические подходы к берегам, а на зимнее время уходят на большие глубины. Американский омар уходит на глубину 180 м. Обычная креветка (Crangon crangori) зимует и нерестится в открытом море, а летом подходит к берегам и входит в низовья рек, где и откармливается. Очень многие креветки и крабы подобным же образом зимуют и размножаются в более глубоких местах побережий, а летом подходят к берегам или даже входят в реки.

На примере каспийских рыб Кесслер классифицировал рыб по их способности к переселениям. В дальнейшем эта классификация подверглась изменениям, и в настоящее время среди мигрирующих рыб, обитающих в море, различают следующие группы:

Морские рыбы, кочующие большими стаями (треска, сельдь, пикша, камбала, сардина и др.) в пределах морских бассейнов. Среди этих рыб одни ведут пелагический образ жизни, другие придонный, третьи смешанный.
Проходные рыбы, из которых одни проводят основную часть жизни в море, а размножаются или в опреснённых участках моря (анчоус, навага, сайка и др.), или в пресной воде (лососи, осётр, некоторые каспийские сельди); другие, наоборот, основную жизнь проводят в солоноватых или пресных водах, а размножаются в море (речной угорь).
Полупроходные рыбы, обитающие в приустьевых слабо солёных водах, а на нерест уходящие в реку.

Эта схема с некоторыми ограничениями применима и к беспозвоночным, из которых особенно способны к длинным активным миграционным перемещениям десятиногие ракообразные и головоногие моллюски.

Вертикальные суточные перемещения составляют характерную черту поведения многих свободно плавающих планктонных растений и животных . Мельчайшие организмы - бактерии и диатомовые водоросли - входят в состав флоры и фауны морей наряду с неисчислимым множеством сине-зеленых водорослей и жгутиковых. Они-то и определяют существование зоопланктона, к которому относятся также простейшие, медузы, личиночные формы морских ежей, моллюски, мальки рыб и - личиночные, так и взрослые формы.

Это колоссальное разнообразие микроскопических животных является источником пищи для мелких , которые сами служат пищей для более крупных рыб, хищных головоногих моллюсков , тюленей, и морских птиц. Усатые киты питаются планктонными ракообразными, или крилем, который они отцеживают, пропуская воду сквозь свои "усы".

Ночные миграции зоопланктона с глубины, по меньшей мере, 200 м к поверхности моря известны с 1872 года, когда они впервые были обнаружены кругосветной океанографической экспедицией на судне "Челленджер", продолжавшейся три с половиной года. Последующие исследования позволили установить, что это явление распространено повсеместно и представляет собой один из наиболее поразительных аспектов жизни планктона. Тем не менее, даже теперь эти миграции ни в коей мере нельзя считать полностью изученными.

Большинство планктонных видов избегают сильного света, причем для каждого характерен свой, предпочитаемый им уровень освещенности. Поэтому в поверхностных слоях моря в дневное время обнаруживаются очень немногие организмы, остальные рассредоточены на различной глубине в зависимости от их специфической реакции на освещение. В сумерках планктонные формы, как правило, поднимаются к поверхности воды; когда же полностью стемнеет, и световые стимулы исчезают, они распределяются по различным глубинам. На восходе солнца они снова поднимаются к поверхности, а затем вновь погружаются по мере нарастания освещенности.

Не вызывает сомнений, что растения, или фитопланктон, обычно скапливаются на такой глубине, где они получают наилучшую для фотосинтеза освещенность, равно как и то, что животные выбирают глубины, на которых они максимальным образом обеспечены пищей. Этим объяснением, однако, отнюдь не исчерпывается явление вертикальных миграций фито- и зоопланктона, поскольку нередко наблюдается обратная зависимость между распределением растительного и животного планктона.

Суточные миграции встречаются даже у глубоководных животных, например вертикальные перемещения обитателей больших глубин в Саргассовом море явно связаны со сменой дня и ночи. Но максимальная глубина проникновения солнечного света, составляющая в чистой воде около тысячи метров, не единственный фактор, определяющий вертикальное распределение животных. Немаловажную роль играют также заметные изменения с глубиной температуры и солености воды, содержания кислорода и фосфатов. Естественно предположить, что большинство относительно крупных планктонных животных удерживаются на глубинах более тысячи метров в результате взаимодействия всех перечисленных выше факторов.

Суточными миграциями планктонных животных управляют следующие факторы , перечисленные по мере уменьшения их значимости. Свет - доминирующий над всеми остальными фактор; температура, приобретающая большое значение, даже перекрывающая роль света в тех случаях, когда она выше 20°С; и наконец, соленость и аэрация. Организмы удерживаются на определенной глубине путем ускорения или замедления движений, реагируя на свет, земное притяжение и т. д. Этот механизм представляет собой комбинированную реакцию на совокупность нескольких факторов и, по данным лабораторных экспериментов, различен у разных видов.

Суточный цикл вертикальных миграций планктонных ракообразных состоит из четырех фаз: вечернего подъема с глубины, ночного погружения, подъема на рассвете и дневного погружения. Вечерний подъем и дневное погружение связаны соответственно с уменьшением и увеличением освещенности. Ночное погружение, вероятно, является результатом пассивного состояния организма в полной темноте, а всплывание на рассвете возвращает животных на глубины с оптимальной освещенностью.

Недавние эксперименты с показали, что эти ракообразные совершают полный цикл вертикальной миграции в аквариуме с подкрашенной тушью водопроводной водой. Всплывание "на рассвете" при низкой освещенности сменяется погружением животных на характерную максимальную глубину, затем при уменьшении освещенности животные снова всплывают к поверхности и, наконец, обнаруживают типичное ночное погружение. При этом искусственная освещенность на глубинах, на которые погружались животные, примерно совпадала с наблюдавшейся в естественных условиях.

Оптимальная освещенность - действительно важный фактор, определяющий вертикальную миграцию планктонных организмов, однако определенную роль играет и множество других обстоятельств. Некоторые животные, обычно уходящие днем на глубину, иногда встречаются на поверхности при ярком солнечном свете. Эксперименты с тралением на различных глубинах показали, что не все особи одинаково реагируют на один и тот же набор внешних условий. Даже в ситуации, когда большинство организмов перемещаются вверх, к поверхности воды, часть обычно остается на глубине.

Как объясняет одна из теорий, вертикальные миграции позволяют пассивно дрейфующим животным постепенно менять условия своего существования, и именно с этим связано их эволюционное возникновение. Водные массы на различных глубинах редко перемещаются с одинаковой скоростью; как правило, поверхностные слои движутся быстрее глубинных. Плывя лишь в горизонтальном направлении, животное в море почти не изменит условий своего существования, тогда как, перемещаясь вверх и вниз, оно достигнет много большего. Вертикальные суточные миграции планктона обнаружены всюду и явно выполняют приспособительные функции, однако в настоящее время их природа и относительное значение еще не могут быть в должной мере оценены.

Литература: Джон Клаудсли-Томпсон. Миграция животных. Ярославль, 1981

Популяциям многих представителей планктона свойственны массовые перемещения, регулярно повторяющиеся в пространстве и во времени. Они совершаются в вертикальном и горизонтальном направлениях, в те участки ареала, где в данное время наиболее благоприятные условия. Таким образом, миграции позволяют популяции маневреннее использовать жизненные ресурсы в соответствии с изменением их расположения в пространстве и времени, а также в связи с потребностями самих организмов.

Вертикальные миграции . В вертикальных миграциях наибольшее значение имеют суточные, сезонные и возрастные (онтогенетические).

Суточные миграции, свойственные многим представителям фито - и зоопланктона, отличаются многообразием своего проявления: сроками, амплитудой, направлением, скоростью и другими особенностями. По-видимому, столь же разнообразно и их экологическое значение, во многих случаях ещё не расшифрованное, трактуемое на уровне гипотез. Особенно сложна картина суточных миграций зоопланктонтов. Большинство их в тёмное время суток концентрируются у поверхности, днём Ї в более глубоких слоях. Заметно реже наблюдаются инвертированные миграции, при которых животные сосредоточиваются у поверхности днём и держатся на глубине ночью (Константинов, 1986).

Как указывалось выше, механизм суточных вертикальных миграций и их экологический смысл до конца не ясны. Некоторые авторы рассматривают миграционные перемещения как пассивный процесс, вызываемый изменением скорости переноса организмов вертикальными токами воды, особенно внутренними волнами, имеющими по некоторым компонентам 12 - и 24-часовую периодичность. Другие авторы акцентируют внимание на изменение скорости погружения организмов при циклическом чередовании дневных и вечерних температур, сопровождающемся соответствующей модуляцией условий плавучести (изменение плотности и вязкости воды). Третья гипотеза строится на представлении о периодичности локомоторной активности, стимулируемой или ингибируемой различными внешними воздействиями, в первую очередь светом и температурой; погружение происходит пассивно, подъём Ї за счёт активных движений. Эта гипотеза имеет больше сторонников, чем первая и вторая. Важно отметить, что вертикальные миграции у организмов с нейтральной плавучестью неизвестны (Рудяков, 1977, цит. по Константинов, 1986).

Ещё не менее ясен экологический смысл миграций, их адаптивное значение, которое некоторые авторы вообще отрицают, полагая, что эволюция шла по пути утраты миграционного поведения - автоматического следствия несовершенства регуляции плавучести, неспособности обеспечить её нейтральность (Константинов, 1986).

М.М. Кожовым, Б.П. Мантейфелем и рядом других исследователей развито представление о защитно-кормовом значении суточных вертикальных миграций. В тёмное время суток планктонные животные-фитофаги питаются в верхних слоях воды, где наблюдается наиболее высокая концентрация водорослей, а на светлое время суток уходят вглубь, тем самым резко уменьшая свою доступность для рыб - зоопланктофагов. Однако, рыбы и другие планктофаги в качестве контрадаптации также поднимаются к поверхности в вечернее время и используют сумерки для интенсивного питания.

Наряду с фактами, свидетельствующими в пользу представления о защитном значении вертикальных суточных миграций, имеется много других, противоречащих этой гипотезе (Виноградов, 1968, цит. по Константинову, 1986): существуют миграции на небольшую глубину, не спасающие мигрантов от поедания рыбами; некоторые формы поднимаются к поверхности ночью, другие - днём.

Ж. Маклареном (цит. по Константинов, 1986). высказано мнение, что в условиях прямой температурной стратификации воды суточные миграции выгодны энергетически, так как на глубине в условиях более расход энергии на рост и развитие ниже. Пребывание в холодной воде ведёт к увеличению размера мигрантов и повышению плодовитости. Это создаёт демографические преимущества для тех форм, у которых размер тела и плодовитость находятся в обратной зависимости от температуры. Для питания животные поднимаются в верхние слои, где корма больше, а после откорма погружаются вглубь. Подъём к поверхности в ночное время не случаен, так как даёт известные преимущества (снижение выедаемости). Свет служит основным сигнальным фактором, регулирующим периодичность миграционной активности, эндогенная ритмика имеет корригирующее значение.

В водных экосистемах на распределение организмов по слоям большую роль оказывают гидрологические особенности воды, в первую очередь это солёность и температура. В связи с этим морские организмы можно подразделить на три группы: психрофильные, обитающие при низких температурах, мезофильные - в диапазоне средних температур и термофильные, обитающие при высоких температурах.

Горизонтальные миграции . Горизонтальное распределение черноморского зоопланктона неравномерное. Особенно богата им северо-западная часть моря вследствие значительного притока пресных вод (Дунай, Днестр, Днепр и др. большие реки), содержащих биогенные соли. Сравнительно хорошо развивается планктон в заливах, а также к юго-востоку от Крымского полуострова. Обилие зоопланктона в этой акватории связано с водами, богатыми биогенными солями. Кроме того, в центральных областях моря обнаружены районы, богатые зоопланктоном вследствие подъёма на поверхность глубинных вод (Вылканов и др., 1983).

Значительное влияние на распределение зоопланктона, особенно в мелководных районах и поверхностных слоях, оказывают ветры. В летние месяцы часто сильные сгонные ветры относят верхний, богатый зоопланктоном слой на десятки миль от берега, а на его место из глубин поднимаются холодные массы, сравнительно бедные зоопланктоном, состоящим из холодноводных видов. Вертикальное распределение зоопланктона хорошо выражено. Нижняя граница его распространения в Чёрном море почти всюду определяется проникновением кислорода на глубины 100-175 м и только на юго-западе под воздействием антициклонического течения спускается до 225 м.

Зоопланктон имеет специфическое распределение по сезонам и глубинам, которое обусловливается температурными и трофическими потребностями его и изменением солёности вод. Одна часть зоопланктона не зависит от температуры воды, т.е. эвритермна, и встречается круглый год чаще всего на глубинах 15-50 м. Другая часть зоопланктона предпочитает более низкие температуры, т.е. криофильна. Зимой криофилы встречаются на всех глубинах, а с наступлением лета они спускаются ниже 50-60 м, где температура относительно постоянная. Осенью в связи с похолоданием и перемешиванием воды они снова поднимаются на поверхность. Третья группа видов зоопланктона теплолюбивая (термофильная) - встречается только или преимущественно летом. С потеплением воды количество термофильных зоопланктёров увеличивается, достигая максимума в конце лета или в начале осени; зимой зоопланктон исчезает. К этой категории относятся водные блохи и некоторые веслоногие рачки (рода Centropages).